Электрофизиология сердца. Морфофункциональная характеристика кардиомиоцитов. В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:
)Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99 процентов массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек;
)Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты имеют слабо развитый сократительный аппарат и формируют проводящую систему сердца. Среди этого вида кардиомиоцитов различают Р-клетки и клетки Пуркинье: Округлые Р-клетки (от англ, pale - бледный) со светлой цитоплазмой, почти лишенной сократительных элементов, обладают способностью периодически генерировать электрические импульсы, обеспечивая (в норме) автоматию сердечной мышцы.
Клетки Пуркинье имеют протяженную форму с большим диаметром и образуют волокна, осуществляя быстрое, незатухающее, своевременное и синхронное проведение возбуждения к сократительным кардиомиоцитам. Автоматия у клеток Пуркинье есть, но выражена в меньшей степени, чем у Р-клеток. Переходные кардиомиоциты или Т-клетки (от англ. transitional - переходный) располагаются между проводящими и сократительными кардиомиоцитами и имеют промежуточные цитологические характеристики. Эти клетки обеспечивают взаимодействие остальных типов кардиомиоцитов.
Секреторные кардиомиоциты располагаются, преимущественно, в предсердиях и выполняют эндокринную функцию. В частности, эти клетки секретируют во внутреннюю среду предсердный натрийуретический пептид - гормон, принимающий участие в регуляции водно-электролитного баланса и артериального давления. Морфологически сердечная мышечная ткань, в отличие от скелетной, не имеет симпластического строения, однако отдельные кардиомиоциты и структурно, и функционально тесно связаны друг с другом посредством вставочных дисков, особенно хорошо выраженных между сократительными кардиомиоцитами. Механическую связь обеспечивают находящиеся в области вставочного диска десмосомы и интердигитации, а функциональное взаимодействие - щелевые контакты (gap junctions) или нексусы.
При повреждающих воздействиях (гипотермия, некоторые яды и др.) проницаемость каналов в области щелевых контактов резко снижается, что приводит к нарушениям проведения возбуждения в миокарде.
Таблица 1. Основные типы кардиомиоцитов и их свойства.
Продолжительность рефрактерного периода | Примерно равна длительности ПД | Превышает длительность ПД на 100 мс и более |
Фазы потенциала действия | ||
Фаза 0 -быстрая деполяризация | Na+ быстро входит Ca2+ медлено входит (овершут) K+ медленно выходит | Ca2+ входит |
Фаза 1 начальная быстрая реполяризация | Na+ прекращает входить Ca2+ медленно входит K+ выходит быстрее | Ca2+ вход замедляется K+ выходит |
Фаза 2 - плато | Ca2+ входит K+ выходит, равновесие | |
Фаза 3 -конечная быстрая реполяризация | Ca2+ прекращает входить K+ продолжает выходить | |
Фаза 4 | Покой или МДД | МДД |
Вставочные диски, расположенные на торцах клеток, соединяют кардиомиоциты «конец в конец», что приводит к образованию мышечных волокон, которые также связаны друг с другом посредством вставочных дисков. Таким образом, кардиомиоциты объединены в непрерывную электрическую сеть - функциональный синцитий. Вследствие такого строения миокарда возбуждение, возникшее в любой точке сердца, охватывает его целиком
Возбудимость, проводимость и автоматия миокарда обеспечивается электрохимическими процессами, происходящими на сарколемме кардиомиоцитов. Мембранный потенциал и его изменение обеспечиваются током ионов через ионные каналы. Градиенты ионных концентраций невозбужденной клетки показаны в таблице 2.
Таблица 2. Ионный градиент потенциала покоя.
Снаружи клетки | Сарколемма | Внутри клетки |
20 Na+ | Na+ | |
K+ | 30 K+ | |
Ca2+ | 25 Ca2+ | |
13 Cl- | Cl- |